Lista artykułów
Żabienice - wstęp do systematyki roślin
Czy nowy podział był ostateczny? Nie albowiem szybko pojawiły się dosyć liczne się głosy negujące scalanie niektórych gatunków uważanych dotychczas za odrębne. W mojej opinii Rataj wyodrębnił zbyt wiele gatunków i odmian natomiast Haynes i Holm-Nielsen za bardzo uprościli ich systematykę. Różnice w wyglądzie roślin były zbyt duże a cechy generatywne i wegetatywne wydawały się być względnie utrwalone. Trudno było wówczas przystać na np. totalną zmianę systematyki małych żabienic z grupy Helianthium. Haynes i Holm-Nielsen scalili 9 taksonów (6 gatunków i 3 odmiany) w dwa gatunki Echinodorus tenellus i Echinodorus bolivianus. Opisane przez Rataja, pochodzące ze stanowiska naturalnego, bardzo podobne sobie E. opacus i E. portoalegrensis wyglądem swoim zbytnio odbiegają od E. uruguayensis aby można je było włączyć to tego gatunku. To samo dotyczyło kilku innych taksonów. Początek obecnego wieku to okres szybkiego rozwoju technik badań genetycznych oraz analiz komputerowych. W oparciu o takie metody młody szwedzki naukowiec Samuli Lehtonen podjął badania systematyczne nad rodzajem Echinodorus a uzyskane wyniki opisał w kilku pracach. Najważniejszą jest, opublikowana w 2008 r. w Kew Bulletin, praca mająca cechy rewizji systematyki rodzaju. Niewątpliwie najważniejszym osiągnięciem jest przywrócenie rodzaju Helanthium. Jednakże opierając się tylko na materiałach zielnikowych a nie mając doświadczenia w uprawie poszczególnych gatunków, także on popełnił kilka błędów trudnych do zaakceptowania. Bez rodzaju Helanthium, wraz dwoma nowo opisanymi, wyróżnia on 29 gatunków żabienic. Systematykę rodzaju komplikuje powtórna rewizja opublikowana przez Rataja w 2004 r. w której w większości podtrzymuje on swoje ustalenia z 1975 r. i wraz z nowo opisanymi wyróżnia 61 gatunków, 2 podgatunki i jedną odmianę. Z tego też względu (przy całym szacunku dla nauki) uważam, iż w akwarystyce jeszcze długo będzie używało się starych nazw, ewentualnie nowych z dodatkiem słowa typ, np. Echinodorus uruguayensis (typ Echinodorus horemanii), Echinodorus cordifolius (typ Echinodorus schlueteri), Helanthium bolivianum (typ Echinodorus angustifolius) etc, w celu określenia jednolitych pod względem morfologicznym roślin. Przekłada się to na większą ich liczbę w naszych akwariach. Do nich należy dodać różniące się, wyselekcjonowane z poszczególnych gatunków formy i liczne kultywary. Nieco teoriiAby łatwiej przyswoić sobie temat przypomnijmy niektóre podstawowe pojęcia z systematyki oraz jedną z dróg ewolucji prowadzącą do powstawania nowych gatunków. Jest ona często wykorzystywana przez ogrodników do otrzymywania nowych odmian uprawnych. Rodzaj (łac. genus) ednostka systematyczna niższa od rodziny obejmująca blisko spokrewnione gatunki; w binominalnej nomenklaturze nazwa rodzaju jest pierwszym członem łacińskiej nazwy gatunku. W obrębie rodzaju, w celu ułatwienia skonstruowania kluczy do oznaczenia roślin, niekiedy wyróżniane są podrodzaje i sekcje grupujące gatunki podobne sobie. W rodzaju Echinodorus Rataj wyodrębnił dwa podrodzaje (Helianthium i Echinodorus), które z kolei podzielone zostały na sekcje. Te dwa podrodzaje obecnie mają rangę odrębnych rodzajów. Gatunek (łac. species; skrót: sp.) podstawowa jednostka w systematyce organizmów obejmująca grupę naturalnych populacji zwierząt lub roślin swobodnie krzyżujących się (jednakże odizolowanych rozrodczo od innych takich grup) i odznaczających się właściwą im zmiennością w obrębie swoistych cech morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych i innych. W nomenklaturze łacińskiej określany jest nazwą dwuczłonową. Niekiedy w przypadku gatunków bardzo zmiennych istnieje konieczność wprowadzenia niższych rang taksonomicznych w jego obrębie. Obecnie używane są trzy: pod-gatunek, odmiana i forma. Podgatunek (łac.subspecies; skrót: subsp.) grupa osobników tworząca regionalny wariant gatunku (rasa geograficzna) lub ewentualnie ekotyp; w nomenklaturze łacińskiej określany nazwą trójczłonową. Jeśli różnice wewnątrzgatunkowe występują w obrębie tego samego rodzaju siedliska mamy do czynienia z odmianą botaniczną, inaczej odmianą naturalną. Odmiana botaniczna (łac. varietas; skrót: var.) grupuje osobniki odróżniające się od siebie morfologią, ekologią etc. Inaczej ujmując, jest to grupa osobników tworząca wyraźny lokalny wariant gatunku. Często nieświadomie zaliczane są tu naturalne hybrydy (określane w systematyce jako nototaksony) i poliploidy. Za odmianę lub formę można uznać ekotyp (rasę ekologiczną) posiadającą zestaw cech charakterystycznych dla danego środowiska, wykształcony w wyniku ewolucji to jest poprzez przystosowywanie się drogą doboru naturalnego do odmiennych warunków życia. Cechy wyróżniające ekotyp wykształcają się w szczególności pod wpływem klinowej zmienności środowiska oddziaływującego specyficznie na rośliny, która powoduje dostosowanie populacji do warunków siedliskowych. Ekotypy tego samego gatunku mogą różnić się w niewielkim stopniu morfologicznie, przy czym różnice mogą mieć podłoże genetyczne i podlegać dziedziczeniu lub nie mieć podłoża genetycznego i nie podlegać dziedziczeniu. Długotrwałe podleganie pogłębiającej się zmienności siedliska prowadzi do powstawania nowych gatunków. Taka ewolucja rozbieżna określana jest mianem dywergencji. Forma (łac. forma; skrót: f.) zalicza się tu grupy osobników różniących się jedną lub kilkoma cechami i sporadycznie występujących w populacjach danego gatunku. Cechy te zazwyczaj wskazują na specyficzną morfologię roślin (f. glabra, ciliata itp.), często determinowaną przez odbiegające od normy siedlisko, w którym występują osobniki z danej populacji (f. aquatica, terrestris, palustris), a nie ich genotyp. Mieszaniec (hybryda; łac. hybrida) okaz powstały ze skrzyżowania dwóch genetycznie różnych osobników, np. należących do różnych gatunków (mieszaniec międzygatunkowy) lub rodzajów (mieszaniec międzyrodzajowy); hybrydy są na ogół niepłodne. W nomenklaturze botanicznej, w zależności od informacji jakie są znane, w różnych miejscach nazwy występuje znak × (symbol mnożenia). W przypadku określania rodziców na pierwszym miejscu podajemy roślinę mateczną, a na drugim dawcę pyłku. Mieszańce mogą tworzyć się samorzutnie w warunkach naturalnych lub powstawać na drodze sztucznych krzyżowań (jest to jedna z metod uzyskiwania odmian uprawnych - kultywarów). Mieszańce międzygatunkowe rzadko wydają krzepkie potomstwo i jest ono zazwyczaj niepłodne. Przezwyciężyć ten stan rzeczy pomaga podwojenie liczby chromosomów sterylnego mieszańca. W konsekwencji powstaje płodny takson, który zachowuje się w mejozie jak diploid (mechanizm ten to tzw. amfidiploidalność). Gdy takie spontaniczne zwielokrotnienie liczby chromosomów występuje u osobników pochodzenia mieszańcowego (powstałych dzięki hybrydyzacji dwóch różnych gatunków), to mamy do czynienia z allopoliploidalnością. Ogólnie poliploidalność oznacza występowanie więcej niż dwóch zestawów chromosomów w jądrze komórkowym. Utworzony tą drogą płodny mieszaniec międzygatunkowy może się rozmnażać w wyniku połączenia gamet tego samego osobnika lub osobników podobnych. Jednakże jest on izolowany rozrodczo od obojga rodziców, ponieważ gamety alloploidów mają inną liczbę chromosomów niż gamety któregokolwiek z rodziców. Alloploidalność, która jest zjawiskiem bardzo rzadkim w świecie zwierząt, odgrywa istotną rolę w ewolucji roślin okrytonasiennych. Uważa się, iż nieomal połowa gatunków tych roślin jest poliploidami, a większość z nich alloploidami powstałymi na tej drodze. Jeśli w sposób naturalny powstanie populacja alloploidów, możemy mówić wówczas o powstaniu nowego gatunku. Otrzymanie takiej populacji w uprawie na drodze różnorakich zabiegów ogrodniczych sprawia, iż mamy do czynienia z płodnym kultywarem (niekiedy mogącym być uznanym za nowy gatunek). Jest to jedna z dróg otrzymywania nowych, interesujących roślin o utrwalonych cechach, które można rozmnażać także na drodze generatywnej poddając je późniejszej selekcji. Kultywar, czyli odmiana uprawna (łac. cultivar; skrót: cv.) - roślina wprowadzona do uprawy ze względu na wyróżniające ją, cenne cechy, utworzona na drodze świadomej lub nieświadomej ingerencji ogrodniczej (poprzez krzyżowania – powstaje mieszaniec , lub działanie czynnikami biologicznymi, chemicznymi etc, wywołującymi mutacje, które prowadzą do trwałych bądź czasowych zmian w morfologii i fizjologii roślin). Niegdyś zapis dopuszczał stosowanie skrótu cv., po którym umieszczano nazwę kultywaru (np. Echinodorus cv. Izabella). Obecnie nazwa pisana jest z dużej litery pismem prostym i ujęta w górne pojedyncze apostrofy (np. Echinodorus cordifolius 'Tropica Marble Queen', Echinodorus 'Izabella'). Jednocześnie odrzuca się wszelkie wewnątrzgatunkowe taksony (podgatunek, odmiana, forma), jak również wszelkie formuły mówiące o mieszańcowym pochodzeniu na poziomie gatunku. Dlatego też zamiast np. nazwy Brassica oleracea var. capita f. rubra 'Haco' pisze się Brassica oleracea 'Haco'. Odmiany uprawne można klasyfikować w grupach ukazujących wybrane cechy poszczególnych odmian wiodących, co zastosujemy w przypadku żabienic. Jak i gdzie powstają nowe odmiany żabienic?W warunkach naturalnych najczęstszą przyczyną pojawiania się osobników odróżniających się od innych są mutacje genowe lub aberracje chromosomowe. Jeśli zachodzą one w komórkach rozrodczych (gametach) roślin mogą prowadzić do powstania poliploidów, jednakże częściej ich efektem jest pojawienie się nowej, dotychczas nieistniejącej cechy u osobnika diploidalnego. Może ona być dominującą (pojawiającą się w każdym nowym pokoleniu generatywnym) lub recesywną, czyli ginącą. Często zachodzą one w komórkach merystema-tycznych stożka wzrostu i są nietrwałe albowiem dotyczą one komórek wegetatywnych. Takie postępowanie sprawia, iż często nie można określić rodziców otrzymanej krzyżówki. Niejednokrotnie zetknąłem się z przypadkami podawania różnych par rodzicielskich w odniesieniu do tej samej rośliny. Tu pozwolę sobie na kilka przykładów. Twórca kultywaru E. 'Apart' - p. Hans Barth senior, powiedział mi niegdyś, iż jego rodzicami są E. uruguayensis (typ. E. horemanii zielony) i E. portoalegrensis (tę samą parę podał mi innym razem jako rodziców 'Ozelot'), podczas gdy wg B. Gregera (fotograf, akwarysta - autor wielu książek) zasięgającego informacji u tego samego źródła, rodzice E. 'Apart' to E. 'Barthii' i E. portoalegrensis. Dający nasiona i powtarzający cechy rodzicielskie E. 'Harbich' wg Karela Rataja (seniora) i mego przyjaciela śp. Jana Harbicha to owoc wielokrotnej krzyżówki [(E. scaber × E. longiscapus) × E. aschersonianus], zaś wg katalogu firmy Dennerle był podawany jako mutant gatunku E. cordifolius. Uzyskane nasiona są wysiewane, a z całej gamy młodych roślin wybiera się kilkanaście odróżniających się od siebie (fot. 8), które testuje się następnie w uprawie akwariowej. Wybrany egzemplarz (atrakcyjny z punktu widzenia akwarystycznego - kryteria mogą być tu różne) początkowo rozmnażany jest wegetatywnie, aby w końcu trafić do laboratoriów, gdzie rozmnażany in vitro (fot. 9) staje się zaczynem wielkoseryjnej produkcji. Przekłada się to na większą różnorodność żabienic naszych akwariach. Autor: dr Ryszard Kamiński Fotografie:Fot. 1. Chimera peryklinalna u Echinodorus cordifolius - kliknij aby powiększyć. W zależności od tego czy mutacja wystąpiła w komórkach wzrostu dzielących się peryklinalnie czy antyklinalnie jej efekty zanikają wraz z rośliną, na której wystąpiły lub powielają się na drodze wegetatywnej (rośliny przybyszowe). Gdy zachodzą w merystematycznej komórce stożka wzrostu dzielącej się pionowo, prowadzą do powstania tzw. chimer peryklinalnych. Są to rośliny, u których najczęściej obserwujemy symetryczne różnice po obu stronach. Na fotografii 1 widzimy Echinodorus cordifolius, który zaczyna wytwarzać z jednej strony liście żółte, z drugiej zaś normalne. Nawet łodyga kwiatostanu kolorystycznie podzielona jest na dwie części. U Limnophila i Hygrophila takie mutacje sprawiają, iż liście na roślinie wyrastają skrętolegle. Mutacje występujące w szczytowej komórce wierzchołka wzrostu dzielącej się antyklinalnie (w płaszczyźnie poziomej), dotyczą całej rośliny. Fot. 2. Efekt tej samej mutacji w komórce stożka dzielącej się antyklinalnie (Echinodorus 'Harbich') - kliknij aby powiększyć. Zdjęcie 2 z egzemplarzami Echinodorus 'Harbich' pokazuje efekt prawdopodobnej mutacji antyklinalnej, jaka zaszła w jednej z roślin. Cała roślina jest żółta. O ile nie nastąpi mutacja wsteczna, cecha ta zostanie przekazana wegetatywnie roślinom przybyszowym na pędzie kwiatostanowym. Tego typu zdarzenia pojawiają się dość często. Obserwacje wskazują, iż cecha „żółtych liści" w dużym stopniu jest modyfikowana poprzez środowisko, a więc zmiany genetyczne są niewielkie i nietrwałe. W uprawach mutacje zmieniające wygląd roślin zauważane są natychmiast, albowiem coś odmiennego zazwyczaj przynosi znaczne profity. Być może, że tak powstałe rośliny firma Dennerle oferowała przez jakiś czas jako Echinodorus cordifolius 'Gelb'. Często mutacje zachodzą u roślin rozmnażanych w kulturach in vitro, jednakże tu trudno jest ocenić ich przydatność. Z tego powodu proces ten, zwany wyradzaniem się roślin, jest niepożądany, a materiał roślinny musi być odnawiany co jakiś czas. Równie często w przyrodzie, jak i w uprawach, spotyka się egzemplarze roślin zawirusowanych, czego negatywnym objawem jest kędzierzawość liści; niekiedy także tzw. mozaikowość liści (fot. 3). Są to lokalne zmiany nekrotyczne, czyli odbarwienia blaszek liściowych spowodowane mniejszą zawartością chlorofilu w komórkach. Jeśli wystąpi tego typu zdarzenie, sytuacja zaczyna być na tyle interesująca, iż niekiedy ogrodnicy próbują wyprowadzić z tego nowe odmiany roślin. Wydaje się, iż równie często takie zmiany są wywoływane przez czynniki genetyczne. W zależności od warunków siedliskowych ich efekty mogą być różne (fot. 4a, b). Fot. 3. Zmiany blaszki liściowej powstałe prawdopodobnie po zainfekowaniu rośliny wirusem powodującym tzw. mozaikowość liści (Echinodorus 'Mosaik') - klinij aby powiększyć. Fot. 4 a. Różne wybarwianie się liści E. 'Panda' w zależności od istniejących warunków siedliskowych - kliknij aby powiększyć. Fot. 4 b. Różne wybarwianie się liści E. 'Panda' w zależności od istniejących warunków siedliskowych - kliknij aby powiększyć. Rzadszym sposobem powstawania odmian w warunkach naturalnych, a dominującym w uprawach, jest krzyżowanie się roślin. Wiadomo z obserwacji, iż gatunki pokrewne pochodzące z tego samego terenu nie krzyżują się (a jeśli tak, to są sporadyczne przypadki). Zasada ta obowiązuje także w odniesieniu do gatunków pochodzących z terytoriów odległych. Wyobraźmy jednak sobie, iż w wyniku specjacji allopatrycznej (geograficzne oddzielenia się jednej populacji od reszty gatunku) powstają dwie grupy roślin różniące się od siebie morfologicznie i występujące na dwóch odległych od siebie obszarach. Przyrodnik opisujący nową grupę (nie znając jej historii - bo skąd?) ma wszelkie podstawy do tego, aby wyodrębnić ją jako nowy gatunek. Być może zmiany, jakie zaszły w ich chromosomach, w dalszym ciągu pozwalają na wymianę materiału genetycznego. W warunkach naturalnych jest to niemożliwe. Prawdopodobne jest to natomiast w uprawie, gdzie rośliny rosną koło siebie (fot.5) i przełamana została izolacja geograficzna. Fot. 5. Kolekcja kultywarów we wrocławskim ogrodzie botanicznym,; na sąsiednim parapecie uprawiane są gatunki pochodzące z różnych rejonów geograficznych - kliknij aby powiększyć. Tak więc wszelkie kolekcje roślinne są potencjalnym źródłem powstawania nowych odmian. Ich losy mogą być różne. W latach osiemdziesiątych w szklarence naszego wrocławskiego, akwarystycznego kolegi p. Nejmarka rósł Echinodorus 'Barthii', którego kwiaty właściciel zapylał pyłkiem rosnących nieopodal E. cordifolius i E. aschersonianus. Otrzymane nasiona wysiał, a z otrzymanych młodych roślin wybrał kilka różniących się roślin, które posadził w akwarium (fot. 6a, b, c, d). Żadna nie zachowała się do dzisiaj. Fot. 6 a. Hybryda otrzymana z nasion Echinodorus 'Barthii' - kliknij aby powiększyć. Fot. 6 b. Hybryda otrzymana z nasion Echinodorus 'Barthii' - kliknij aby powiększyć. Fot. 6 c. Hybryda otrzymana z nasion Echinodorus 'Barthii' - kliknij aby powiększyć. Fot. 6 d. Hybryda otrzymana z nasion Echinodorus 'Barthii' - kliknij aby powiększyć. Niektóre z nich były morfologicznymi pierwowzorami odmian rozpropagowanych później, a otrzymanych z innych krzyżówek. Świadome krzyżowanie roślin zakłada rekombinację cech rodziców. Chcąc otrzymać egzemplarz o wąsko lancetowatych, zielonych, intensywnie nakrapianych czerwienią, podwodnych liściach (opis odpowiada np. E. 'Ozelot Grün'), teoretycznie powinniśmy do krzyżówki użyć zielone formy E. uruguayensis lub E. osiris z jednej strony i np. E. schlueteri z drugiej, ponieważ te gatunki posiadają potrzebne nam cechy i prawdopodobieństwo ich powtórzenia jest największe. Jednakże nie zawsze musi tak być (patrz jedna z fotografii krzyżówek E. 'Barthii'). Przypadkowość rekombinacji cech (czasami ujawniają się ukryte cechy recesywne) jest często spowodowana nie przestrzeganiem reguł obowiązujących w klasycznym doświadczalnictwie przez „wodnych ogrodników" (takich jak np. usuwanie pręcików rośliny zapylanej, osłanianie jej kwiatów gęstą gazą, co wyklucza zapylenie niepożądanym pyłkiem przez wiatr i owady), którzy zdają się w ten sposób na ślepy los (fot.7). Fot. 7. Fragment uprawy roślin służących do uzyskiwania kultywarów Echinodorus w firmie ZOOLogiCa (Niemcy) - kliknij aby powiększyć. Przeczytaj także
Żabienica Grisebacha (E. grisebachii) i jej popularne formy Wiele gatunków opisanych przez Rataja, a nadal funkcjonujących w akwarystyce, zmieniło pozycję systematyczną w wyniku rewizji Haynesa i Holm-...
Odeszła Christel Kasselmann - autorka atlasu roślin akwariowych Odeszła autorka atlasu, który ukształtował akwarystykę roślinną. Z ogromnym smutkiem przyjęliśmy wiadomość o śmierci Christel...
Echinodorus osiris - żabienica Ozyrysa Echinodorus osiris, znany też jako Echinodorus rubra, to jedna z najbardziej dekoracyjnych roślin szablastych. W latach siedemdziesiątych była...
Echinodorus parviflorus 'Tropica' - żabienica drobnokwiatowa Echinodorus parviflorus 'Tropica' to niska odmiana żabienicy o charakterystycznych, rozpłaszczonych liściach zakończonych krótkim...
Echinodorus cordifolius 'Ovalis' - żabienica sercolistna Echinodorus cordifolius 'Ovalis' to kompaktowa odmiana żabienicy sercolistnej o zaokrąglonych, szerokich liściach. Dzięki niewielkim...
Echinodorus uruguayensis - żabienica urugwajska Echinodorus uruguayensis to żabienica z Ameryki Południowej o długich, wąskich i wyraźnie ciemnozielonych liściach, które nadają jej lekki, a...
Świeża dostawa roślin akwariowych - pełna lista gatunków (15.05.2026) Nowa dostawa ro ślin w sklepie. Z przyjemnością informujemy, że właśnie otrzymaliśmy świeżą dostawę roślin akwariowych. W ofercie...
Echinodorus macrophyllus (Żabienica wielkolistna) Echinodorus macrophyllus, z łaciny wielkolistny z uwagi na osiągane rozmiary jest przeznaczony głównie do dużych akwariów. Nadaje się...
Jaka pinceta jest najlepsza do sadzenia roślin w akwarium? Jak dobrać pincetę do akwarium? Czy długość i rodzaj ma znaczenie przy sadzenia różnych gatunków roślin akwariowych? Spróbujmy...
Tutorial ADA 120cm (300l) Zapraszamy do obejrzenia wideoprezentacji zakładania akwarium roślinnego o wymiarach 120x50x50cm i pojemności 300l. W zbiorniku użyto sporej...
Tutorial ADA 90cm Zapraszamy do obejrzenia tutoriala video prezentującego zakładanie akwarium z aranżacją imitującą stary las w zbiorniku o klasycznej długo...
080l - Manuel Losada (Tropica) Zapraszamy do obejrzenia akwarium o pojemności 80l z aranżacją autorstwa Manuela Losady wykonaną dla firmy Tropica Aquarium Plants......
Nowe wpisy na forum
|
Komentarze 4
Komentuj na najstarszym i największym forum akwarystycznym w Polsce, który od 2001 roku zrzesza ponad 36 000 akwarystów.