Rośliny emersyjne a submersyjne - przejścia między obiema formami

Interakcje hormonalne towarzyszące przejściu w formy submersyjne

W przypadku roślin permanentnie zalewanych wodą dużą rolę odgrywa etylen, jako czynnik wspomagający intensywny wzrost pędów zatapialnych (intensywny wzrost międzywęźli).

Nagromadzenie etylenu jest uznawane za przyczynę wydłużania pędów podczas zalania w celu wyniesienia liści nad powierzchnię wody (Blom et al. 1996) – zapewne mają tu znaczenie czynniki genetyczne warunkujące odporność na okresowe zalewanie. Synteza tego hormonu jest stymulowana przez kwas abscysynowy.

Z dużym prawdopodobieństwem można założyć (nie spotkałem się z takim stwierdzeniem w literaturze), że to właśnie etylen jest odpowiedzialny za odpadanie organów rośliny zalanej wodą – dzieje się tak w przypadku gatunków błotnych dobrze znoszących okresowe podtapianie.

W warunkach submersyjnych, (czyli pod wodą) roślina traci stare liście, budową przypominające liście roślin lądowych na rzecz nowych struktur, przystosowanych do środowiska wodnego.

Cytokininy i światło opóźniają tworzenie strefy odcinającej podczas tego zjawiska, możliwe, że wynikiem tego jest obserwowane dłuższe utrzymywanie się liści emersyjnych na roślinach wprowadzanych do uprawy submersyjnej, w której są zapewnione dobre warunki świetlne (uprawa akwariowa).

Różnorodne doświadczenia wykazały, że w korzeniach zalanych wodą syntetyzowany jest ACC (prekursor etylenu, jego powstaniu sprzyjają warunki beztlenowe), jednak nie ma jego przejścia w etylen, bo enzym przekształcający ACC w etylen - oksydaza ACC, jest aktywny w warunkach tlenowych – może to być powodem tolerancji roślin błotnych na permanentne zalewanie wodą.

W czasie tego procesu dochodzi do obniżenia zwartości tlenu w podłożu, wskutek czego załamaniu ulega nitryfikacja, ponadto w podłożu zaczynają się kumulować toksyczne produkty anaerobowego oddychania bakteryjnego. W takim przypadku hydrofity przystosowują swój system korzeniowy do warunków wodnych.

Przystosowanie to polega przede wszystkim na rozwinięciu przestrzeni komórkowych w korzeniach – powstają wtedy dwa rodzaje aerenchymy.

Aerenchyma lizygenowa - w wyniku lizy komórek kory pierwotnej, czyli programowalnej śmierci, charakterystyczna dla korzeni żyjących w warunkach niedostatku tlenu (Hejnowicz, 2002). Obumieranie komórek jest zaprogramowane genetycznie na poziomie tkanki, tak, że zachowywane są promieniowo ułożone diafragmy komórkowe nie ulegające apoptozie (ich rola została wspomniana przy budowie aerenchymy w artykule poświęconym morfologii roślin wodnych – uniemożliwiają one zalanie kanałów przez wodę, przypisuje się im również funkcję mechaniczną).

Natomiast aerenchyma schizogenowa powstaje przez powiększanie przestworów schizogenowych rośliny w korze pierwotnej korzeni żyjących w wodzie (Hejnowicz, 2002). Przestwory schizogenowe powstają przez rozklejanie komórek na powierzchni blaszek środkowych (Justin i Armstrong, 1996).

Np. u Sagittaria w korzeniach występuje aerenchyma lizygenowa a w pędzie schizogenowa.

Powstanie aerenchymy służy możliwości doprowadzenia tlenu do komórek korzeni jak również wytransportowania go w ich pobliże przez pory korzeniowe powstałe w wyniku formowania aerenchymy.

Transport tlenu w okolice korzeni prowadzi do powstania tzw. „utlenionej ryzosfery”, w której słabo natlenowana woda i cząstki gleby mogą osiągnąć koncentrację tlenu zbliżoną do oryginalnych wartości sprzed zalania. Stwarza to warunki do prowadzenia normalnego metabolizmu korzeniowego nawet w przypadku zalania wodą (Engelaar et al. 1991, Blom et al. 1996)(Rys. 2). Dobrze natleniona okolica korzeni częściowo blokuje absorpcję toksycznych związków siarkowych i manganu składających się na anaerobowe podłoże, które powstało przed wytworzeniem aerenchymy w korzeniach bezpośrednio po zalaniu podłoża wodą.

Dzieje się tak na skutek przeprowadzenia toksycznych komponentów w mniej szkodliwe formy, na skutek procesu utlenienia. Okres przywrócenia prawidłowego metabolizmu korzenia zwykle nie bywa długi, np. u Rumex spp. zastąpienie około 20% korzeni strukturami z aerenchymą zajmuje roślinie około dwóch tygodni od momentu zalania (Blom et al. 1996).

Aerenchymatyczne korzenie roślin zalanych wodą doprowadzają tlen do komórek korzenia, jednak mogą pozbawiać je dostępu związków odżywczych przez tworzenie nierozpuszczalnych fosforanów i komponentów azotowych w czasie wydostawania się tlenu z porów korzeniowych (Tessenow 1978, Baynes 1978, Barko et al. 1991). Niemniej jednak wydajność pobierana minerałów z osadów jest wysoka. Na przykład hydrofit Hydrilla verticillata redukuje ponad 90% dostępnego stężenia azotu w osadach i ponad 30% stężenia fosforu w czasie kilku tygodni (Barko et al. 1991). Transport dolistny uszczupla zasoby związków odżywczych do czasu uzupełnienia puli przez obumarłe szczątki rośliny.

Rysunek 2. Zmiany wywołane zalaniem rośliny bagiennej przez wodę (Na podstawie Falkowski i Raven, 1997; zmodyfikowane).

Inne przykłady zjawisk hormonalnych

Kwas abscysynowy nie ogranicza swej roli w roślinie jedynie do stymulacji syntezy innego fitohormonu – etylenu. Jego równie ważną rolą jest wpływ na powstawanie aparatów szparkowych – w czasie procesu odwrotnego do podtapiania, czyli przy przechodzeniu z warunków submersyjnych do emersyjnych (np. w wyniku obniżenia poziomu wód). Roślina wytwarza w takim wypadku liście przystosowane do środowiska powietrznego a kwas abscysynowy determinuje wtedy wzrost skórki prowadząc do powstania aparatów szparkowych.

Ciekawym zjawiskiem jest termogeniczna aktywność innego fitohormonu – kwasu salicylowego, niegdyś określanego jako związek termogenny – kolorygen. U gatunków grzybieni (Nymphaeaceae) spotyka się specjalne przystosowania prowadzące do zwiększenia temperatury kwiatu, co ma związek z efektywniejszym zapyleniem, nawet w niekorzystnych temperaturowo warunkach. Gdy temperatura spada do około 10°C roślina jest w stanie podtrzymać temperaturę kwiatu na 32°C przez okres od 2 do około 4 dni. Dzieje się tak poprzez zmianę metabolizmu komórek, które produkują lotne związki zapachowe. Zdolność ta wyeluowała niezależnie od rodziny Araceae (np. Arun maculatum, Filodendron selloum), której gatunki cechują się podobną funkcją kwasu salicylowego.