CO₂ i swiatlo stymulują wzrost
Ole Pedersen Tłumaczenie: Marcin Baranowski


W akwariach roślinnych słaby wzrost roślin zazwyczaj jest przypisywany niewystarczającej ilości światła. Eksperci najczęściej doradzają w tym wypadku zwiększenie mocy oświetlenia przed podjęciem jakiekolwiek innych kroków. Najnowsze badania dowodzą jednak, że nie zawsze jest to dobrym rozwiązaniem, szczególnie w przypadku akwariów, w których nie stosuje się nawożenia CO₂.

Nawet w nowych publikacjach wciąż można spotkać się z twierdzeniem, że tylko jeden czynnik na raz może ograniczać wzrost roślin. Reguła ta znana jest jako prawo Liebiga. Justus Liebig był sławnym niemieckim chemikiem, który zajmował się między innymi problemami nawożenia roślin uprawnych. Twierdził on, że wzrost roślin może być ograniczany wyłącznie jednym czynnikiem na raz. Do końca nie wiadomo czy pomysł zobrazowania tego prawa przy pomocy beczki częściowo wypełnionej wodą, którą możemy zobaczyć na rysunku nr 1 jest autorstwa samego Liebiga. Jednak prostota tego modelu przyczyniła się znacznie do utrwalenia takiego właśnie wyobrażenia na temat zasobów limitujących wzrost roślin. Już od kilku dziesięcioleci wiadomo jednak, że dla roślin lądowych prawo to nie odzwierciedla rzeczywistości. Także w przypadku roślin wodnych możliwość jednoczesnej limitacji wzrostu przez więcej niż jeden czynnik jest od co najmniej dwudziestu lat uznaną zasadą. W kilku pracach dotyczących ekosystemów wodnych wykazano, że interakcje miedzy wpływem światła i CO₂ na intensywność fotosyntezy mogą przekładać się na zmiany tempa wzrostu roślin (Maberly 1985, Madsen i Sand-Jensen 1994). W niniejszej pracy przedstawiamy dane pochodzące z eksperymentu, w którym doprowadziliśmy do jednoczesnego zaistnienia niedostatku światła i CO₂, które w naturze są głównymi czynnikami limitującymi tempo wzrostu roślin wodnych.


Rysunek 2A przedstawia schematycznie wpływ ilości światła na tempo wzrostu roślin wodnych. Przy bardzo słabym oświetleniu intensywność fotosyntezy jest tak niska, że nie wystarcza do podtrzymania dodatniego budżetu tlenowego rośliny. Innymi słowy tempo respiracji przewyższa tempo fotosyntezy. Przy nieco silniejszym oświetleniu dochodzi do zrównoważenia się intensywności obu tych procesów. Taką wartość natężenia oświetlenia nazywamy punktem kompensacji. Przy dalszym zwiększaniu ilości światła obserwujemy liniowy wzrost intensywności fotosyntezy. Przy bardzo silnym oświetleniu wzrost ten staje się jednak znacznie mniejszy, aż w końcu zostaje osiągnięte maksymalne tempo fotosyntezy. Od tego punktu zwiększanie ilości światła nie spowoduje już dalszego wzrostu intensywności fotosyntezy.

W naturze tempo wzrostu roślin wodnych jest często ograniczone dostępnością światła. Promieniowanie świetlne jest silnie pochłaniane przez wodę, gdzie ulega przekształcaniu w energię cieplną. Zjawisko to jest najsilniej zaznaczone w wodach zawierających znaczne ilości rozpuszczonych związków organicznych, np. kwasów humusowych w przypadku tzw. "czarnych wód". Pochłanianie światła przez wodę oraz rozpuszczone w niej substancje ogranicza w naturze maksymalną głębokość, na której może występować roślinność. Przejrzystość wody może czasami osiągać bardzo niskie wartości, co wyklucza obecność roślinności zanurzonej. W tych warunkach mogą egzystować jedynie rośliny wynurzone lub pływające po powierzchni wody. Ze względu na to, że dostępność światła ma tak olbrzymi wpływ na wzrost roślin wodnych, w procesie ewolucji wykształciły się liczne mechanizmy zapewniające efektywne wykorzystanie jego dostępnych zasobów. Jeżeli roślina ma wystarczające ilości składników odżywczych, często inwestuje więcej energii w wytworzenie barwników pochłaniających światło takich jak karotenoidy, ksantofile i najważniejszy z nich - chlorofil. Chlorofil jest zielonym barwnikiem pochłaniającym światło i przekształcającym je na energię chemiczną, która może następnie zostać wykorzystana w procesie wzrostu komórek. Dzięki temu światło, które dociera do powierzchni rośliny zamiast zwyczajnie przejść przez jej tkanki jest absorbowane i wykorzystane do produkcji substancji pokarmowych. Do osiągnięcia wysokiej intensywności fotosyntezy niezbędne są znaczne ilości chlorofilu. Jednak nawet największa ilość tego barwnika nie zda się na wiele jeżeli pochłonięta energia nie będzie mogła zostać wykorzystana do asymilacji nieorganicznych związków węgla i produkcji węglowodanów.

Rośliny wodne mogą korzystać z dwóch źródeł węgla nieorganicznego: dwutlenku węgla (CO₂) oraz jonów wodorowęglanowych (HCO3-). Większość z nich preferuje CO₂ ponieważ związek ten może być pobierany z otoczenia bez dodatkowych nakładów energii, poza tym wiele roślin nie jest w stanie wykorzystywać jonów wodorowęglanowych. Rysunek 2B przedstawia schematycznie związek między stężeniem dwutlenku węgla a intensywnością fotosyntezy. Wykres ten różni się od poprzedniego tym, że zależność ta nie jest liniowa nawet dla bardzo małych stężeń CO₂. Także i w tym przypadku można jednak wyróżnić punkt kompensacji. Jest to takie stężenie dwutlenku węgla, przy którym ilość tlenu wyprodukowanego w procesie fotosyntezy będzie równa ilości tego gazu zużytej w procesie oddychania. Jedna z krzywych przedstawionych na rysunku 2B nie przechodzi przez punkt kompensacji dla CO₂, obrazuje ona rośliny wykorzystujące jony HCO3-. Właściwość ta pozwala im utrzymać dodatni bilans tlenowy nawet przy zerowej zawartości dwutlenku węgla w wodzie.

Pomimo tego, że w naturze stężenie CO₂ w wodzie często przewyższa jego koncentrację w atmosferze dostępność tego gazu dla roślin wodnych jest niska. Jest to spowodowane tym, że tempo dyfuzji gazów w wodzie jest 10 tysięcy razy niższe niż w powietrzu i chociaż koncentracja CO₂ w wielu rzekach i strumieniach jest większa niż w atmosferze, powolna dyfuzja tego gazu doprowadza do ograniczenia tempa wzrostu roślin wodnych. Niewielka grubość liści typowa dla roślin zanurzonych znacznie zmniejsza znaczenie tego zjawiska. Po części jest to spowodowane tym, że cienkie liście otoczone są cieńszą warstewką graniczną (ok. 0,5 mm warstwa wody związana z powierzchnią liści stanowiąca barierę dyfuzyjną dla gazów, przyp. tłum.), przez którą CO₂ musi dyfundować. Dzięki niewielkiej grubości liści dwutlenek węgla ma również do pokonania krótszą drogę wewnątrz rośliny zanim ulegnie asymilacji. Największe znaczenie ma jednak zdolność roślin do zwiększania bądź też zmniejszania ilości różnorodnych enzymów (np. rubisco lub pepkarboksylaza) biorących udział w asymilacji CO₂. Przy niewielkiej dostępności dwutlenku węgla roślina może przeznaczyć więcej energii na syntezę enzymów zaangażowanych w transport i asymilację CO₂ co w efekcie doprowadzi do częściowego zniesienia limitacji wzrostu.

Niektóre rośliny są również w stanie wytwarzać izoenzymy, które są enzymami katalizującymi te same reakcje, ale różniącymi się od siebie warunkami, w których ich działanie jest optymalne. Na przykład mogą zostać wytworzone enzymy które będą łatwiej wiązać CO₂ przy jego niskim stężeniu co usprawni proces asymilacji. W literaturze naukowej izoenzymy najczęściej wiązane są jednak z procesem aklimatyzacji roślin do różnych warunków termicznych i do końca nie wiadomo jak duże znaczenie mają one w przypadku procesu asymilacji dwutlenku węgla. Oczywiście na ekologię roślin wodnych mają również wpływ interakcje między światłem a CO₂. Na przykład, jeżeli zwiększona dostępność dwutlenku węgla doprowadzałaby do bardziej efektywnego wykorzystania światła pozwoliłoby to roślinom rosnąć na większych głębokościach gdzie światła jest niewiele ale występuje za to zwiększona ilość CO₂, który jest tu wytwarzany w procesie mineralizacji osadów dennych. Z drugiej strony dostępność znacznej ilości światła może umożliwić roślinom przesunięcie punktu kompensacji w stronę niższych wartości stężenia CO₂ (Maberly 1983, Maberly 1985). Fakt ten może mieć szczególne znaczenie dla roślin rosnących na niewielkiej głębokości mających postać zwartej maty. Najczęściej mają one pod dostatkiem światła, jednak dostępność CO₂ wewnątrz takiej maty jest niewielka co jest efektem słabej wymiany wody między jej wnętrzem a środowiskiem zewnętrznym. W tym przypadku interakcje między wpływem światła i dwutlenku węgla pozwalają na bardziej efektywne pobieranie CO₂, co jest rezultatem obniżenia punktu kompensacji.

Z adaptacją do ograniczonych zasobów środowiska wiążą się jednak również pewne koszty. Niezależnie od tego czy roślina inwestuje w wytworzenie większych ilości chlorofilu czy też enzymów skutkuje to podwyższeniem zapotrzebowania na substancje mineralne i zwiększonymi wydatkami energetycznymi. Wzrost zużycia energii wiąże się z faktem, że dla podtrzymania prawidłowego funkcjonowania białek komórkowych potrzebna jest ciągła wymiana zużytych cząsteczek na nowe. Tym samym niecały dwutlenek węgla, który został wbudowany do węglowodanów w procesie fotosyntezy może zostać wykorzystany na potrzeby wzrostu roślin.

Byliśmy zainteresowani określeniem tego, który z czynników - CO₂ czy światło jest bardziej istotny w aspekcie limitacji wzrostu roślin wodnych. Zastanawialiśmy także nad tym czy da się zastąpić mniejszą ilość światła zwiększoną ilością CO₂ i na odwrót, oraz nad tym czy wzrost dostępności każdego z tych czynników osobno (także przy silnym niedoborze drugiego) będzie miał taki sam wpływ na tempo wzrostu roślin. By odpowiedzieć na te pytania założyliśmy eksperymentalną uprawę Ricia fluitans (wgłębka przyp. tłum.). Eksperyment został tak zaprojektowany by można było niezależnie regulować dostępność światła i CO₂. Jednocześnie roślina miała zapewnioną nieograniczoną dostępność do pozostałych substancji odżywczych (azot, fosfor i wszystkie mikroelementy). Tabela 1 przedstawia nasz model eksperymentalny, składający się z 9 kombinacji, różniących się jedynie dostępnością światła i CO₂.

"Słabe oświetlenie" odpowiada warunkom spotykanym w naturze na głębokościach zbliżonych do maksymalnych na jakich mogą występować rośliny oraz w wielu standardowo wyposażonych akwariach. "Silne oświetlenie" odpowiada warunkom świetlnym spotykanym w naturze przy powierzchni wody, lub w akwariach o ekstremalnie silnym oświetleniu, którego źródłem są lampy rtęciowe lub halogenowe. Natomiast "średnie oświetlenie" odpowiada standardowym, dobrze oświetlonym akwariom roślinnym. "Niska zawartość" CO₂ jest zbliżona do spotykanej w wielu jeziorach lub w akwariach nie nawożonych dwutlenkiem węgla, które jednocześnie są napowietrzane. "Wysoka zawartość CO₂" odpowiada 40 mgl/l, takie stężenie w naturze spotykane jest w wielu niewielkich strumieniach zasilanych wodami podziemnymi, według doświadczonych hodowców roślin wodnych jest to również maksymalna dopuszczalna w akwarium zawartość tego gazu. Głównym powodem wykorzystania wgłębki w naszych doświadczeniach było to, że jest ona łatwa w uprawie. Pozwala to na uzyskanie dużych przyrostów, co umożliwia wyciągnięcie bardziej precyzyjnych wniosków z przeprowadzonego eksperymentu.
Tabela 1 przedstawia rezultaty naszych doświadczeń wyrażone jako tempo przyrostu masy wgłębki w procentach na dzień, przy założeniu że przyrost ten ma charakter wykładniczy (1). Jak widać, przy niskiej dostępności światła oraz CO₂ Riccia fluitans z ledwością jest w stanie utrzymać dodatnie tempo wzrostu. Natomiast przy tak samo niskim stężeniu dwutlenku węgla ale w silnym oświetleniu tempo wzrostu jest prawie 6 razy wyższe. Co więcej w warunkach słabego oświetlenia samo tylko dodanie CO₂ jest w stanie przyspieszyć wzrost prawie czterokrotnie!

Zwiększenie tempa wzrostu 4 do 6 razy, ze względu na wykładniczy charakter tego zjawiska może na początku wydawać się nie być niczym szczególnym, jak wielka jest to różnica można przekonać się dopiero po pewnym czasie,. na przykład po dwóch tygodniach. Rysunek 3 przedstawia przyrost masy Riccia fluitans w ciągu dwóch tygodni przy czterech różnych tempach wzrostu. Wyjściowa masa rośliny wynosiła 1g. Niska dostępność światła i CO₂ skutkuje niemal zupełnym brakiem zwiększania się masy rośliny. Tymczasem wysoka dostępność CO₂ przy niezmienionej ilości światła doprowadza w tym samym czasie niemal do podwojenia wyjściowej masy. Dla porównania ciężar rośliny rosnącej przez dwa tygodnie w warunkach dużej dostępności światła i niskiego stężenia CO₂ wynosił 2,5 g. Oczywistym jest to, że korzyści wynikające z jednoczesnej wysokiej dostępności obu tych czynników przekraczają te występujące podczas zwiększenia ilości jednego z nich. W przypadku największych ilości światła i CO₂, 1g wgłębki po dwóch tygodniach przyrasta aż do 6,9g. Ciekawe jest to, że stymulacja wzrostu osiągnięta dzięki zwiększeniu dostępności obu tych czynników jest większa niż suma efektów uzyskanych dzięki zmianie ilości tylko jednego z nich. Na przykład, tempo wzrostu przy niskiej dostępności światła i dwutlenku węgla wynosiło 1,1% dziennie. Dzięki podwyższeniu ilości światła wartość ta wzrosła do 3,3% czyli o 2,2% w stosunku do wyjściowego tempa wzrostu. Natomiast po zwiększeniu dostępności CO₂ wartości te wynosiły odpowiednio 3,8 i 2,7% dziennie. Po zwiększeniu dostępności obu tych czynników jednocześnie tempo wzrostu powinno więc wynosić 6,0% dziennie (1,1 + 2,2 + 2,7) w rzeczywistości osiąga ono jednak znacznie większą wartość wynoszącą 9,2%. Taka tendencja utrzymuje się także przy większych ilościach światła i CO₂ (tabela 1). Rysunek 4 przedstawia schematycznie mechanizm tych zależności. W warunkach niskiej dostępności światła i dwutlenku węgla nie zostaje wiele rezerw energii, które roślina może przeznaczyć na zwiększenie bądź też zmniejszenie puli chlorofilu lub enzymów. Jeżeli podwyższymy nieco ilość CO₂ roślina może przeznaczyć część energii i innych zasobów wydatkowanych na pobieranie dwutlenku węgla na procesy prowadzące do bardziej efektywnego wykorzystania dostępnego światła. Może ona wyprodukować więcej chlorofilu zachowując przy tym prawidłowy budżet energetyczny i chociaż nie zwiększyliśmy ilości światła roślina może teraz efektywniej wykorzystywać jego dostępne zasoby. Dokładnie tak samo można tłumaczyć to w jaki sposób dodatkowa ilość światła może stymulować wzrost roślin nawet przy bardzo małych stężeniach CO₂. Gdy dostępne są większe ilości światła wydatki na jego utylizację mogą ulec zmniejszeniu a niewykorzystana energia może zostać przeznaczona na zoptymalizowanie systemu odpowiedzialnego za pobieranie CO₂, dzięki czemu dwutlenek węgla obecny w wodzie może być efektywniej wykorzystany.

Uważamy, że wyniki naszych badań przeprowadzonych na wgłębce odnoszą się również do większości innych roślin wodnych. W ciągu ostatniej dekady pojawiło się bowiem więcej naukowych dowodów na poparcie tej teorii. Podobne eksperymenty przeprowadzone na Elodea canadensis (moczarka kanadyjska przyp. tłum.) i Callitriche sp. ukazały taką samą tendencję (zob. Literatura) co sugeruje, że limitacja wzrostu roślin przez niewystarczające zasoby środowiska nie jest tak prostym zjawiskiem jak twierdził Liebig. Wiele zasobów może stanowić dla siebie nawzajem substytut, lub przynajmniej może łagodzić symptomy niedoboru innego czynnika. Rozpatrując ten fakt na poziomie globalnym można by się spodziewać, że podwyższenie stężenia CO₂ w atmosferze spowoduje wzrost produkcji roślinnej na Ziemi. Zjawisko to może mieć jednak poważne skutki uboczne. W roślinach rosnących w warunkach podwyższonego stężenia dwutlenku węgla doszłoby prawdopodobnie do zmniejszenia się ilości enzymów odpowiedzialnych za asymilację CO₂ co obniżyłoby wartość odżywczą uzyskanych plonów, enzymy są bowiem białkami. Podwojenie się zawartości CO₂ w atmosferze prawdopodobnie nie miałoby natomiast wpływu na produkcję roślin wodnych, gdyż większość z nich i bez tego ma pod dostatkiem dwutlenku węgla. W przypadku niewielkiej grupy roślin, które rosną w warunkach niedoboru CO₂ (głownie roślinność zanurzona jezior) trudno jest przewidzieć efekt zwiększonej dostępności tego gazu gdyż należałoby tu jeszcze uwzględnić konkurencję z fitoplanktonem.

Wielu osobom z pewnością nasuwa się teraz pytanie, czy podane wyżej informacje mogą mieć zastosowanie w przypadku akwariów roślinnych? Otóż nowoczesne akwarium roślinne pod wieloma względami przypomina nasz zbiornik eksperymentalny z wgłębką. Chociaż trudno jest dokładnie kontrolować wszystkie czynniki wpływające na wzrost roślin, możemy zadecydować ile światła, CO₂ oraz substancji mineralnych w postaci azotu, fosforu, żelaza i mikroelementów dostarczymy naszym roślinom. W przeciętnym akwarium roślinnym ze standardową obsadą ryb zazwyczaj jest pod dostatkiem azotu i fosforu. Jednak w przypadku żelaza, potasu, manganu i innych mikroelementów sprawa jest nieco bardziej skomplikowana. Niektóre akwaria zostały przed założeniem dokładnie zaplanowane, np. uwzględniono w nich dodatek do podłoża laterytu lub innych nawozów, z drugiej strony w wielu z nich nie zastosowano takich środków. W większości przypadków można jednak bez ryzyka zastosować nawóz akwarystyczny nie zawierający azotu i fosforu by umożliwić dobry wzrost roślin. Natomiast zapewnienie wystarczającej ilości światła w akwarium roślinnym jest najczęściej znacznie trudniejszym i bardziej kosztownym zadaniem. Można to osiągnąć stosując zarówno światło jarzeniowe jak i lampy rtęciowe, o ile tylko zaopatrzymy je w efektywne odbłyśniki. Jednak w akwariach o dużej głębokości (powyżej 50 cm) zapewnienie wystarczającej ilości światła wymagającym pod tym względem niewielkim roślinom sadzonym na pierwszym planie jest już bardzo trudne. Opierając się na wynikach naszych eksperymentów, sugerujemy zastosowanie nawożenia CO₂ zanim podejmie się jakiekolwiek inne działania. Uważamy, że spowoduje to zauważalną poprawę kondycji roślin nawet w przypadku słabo oświetlonych zbiorników. Natomiast to jaki poziom CO₂ należy utrzymywać jest już sprawą dyskusyjną. W przypadku gdy nie posiada się bardzo wrażliwych ryb można bezpiecznie podwyższyć stężenia dwutlenku węgla nawet do wartości zawierających się w zakresie od 25 do 50 mg/l, co tylko przyspieszy wzrost roślin. Prawdopodobnie okaże się wówczas, że rośliny które wcześniej z ledwością mogły przetrwać, w obecności CO₂ rozwijają się znakomicie.

Literatura:
Andersen (1999) Interactions between light and inorganic carbon stimulate the growth of Riccia fluitans L. Report from The Freshwater Biological Laboratory, University of Copenhagen (e-mail tandersen@zi.ku.dk), in Danish.
Maberly (1983) The interdependence of photon irradiance and free carbon dioxide or bicarbonate concentrations on the photosynthetic compensation points of freshwater plants. New Phytologist 93: 1-12.
Maberly (1985) Photosynthesis by Fontinalis antipyretica. I. Interaction between photon irradiance, concentration of carbon dioxide and temperature. New Phytologist 100, 127-140.
Madsen (1993) Growth and photosynthetic acclimation by Ranunculus aquatilis L. in response to inorganic carbon availability. New Phytologist 125: 707-715.
Madsen and Sand-Jensen (1994) The interactive effect of light and inorganic carbon on aquatic plants growth. Plant, Cell and Environment 17: 955-962.

Rysunek 1 Rysunek przedstawia klasyczną ilustrację prawa Liebiga. W tym wypadku pierwiastkiem limitującym jest bor. Woda zaczyna się wylewać z beczki gdy dojdzie do ograniczenia tempa wzrostu rośliny.
Rysunek 2A i 2B Rysunek przedstawia teoretyczną zależność pomiędzy ilością światła (A) i dwutlenku węgla (B) a intensywnością fotosyntezy. Zarówno w przypadku światła jak i CO₂ punkt kompensacji jest definiowany jako poziom, przy którym wypadkowy zysk z fotosyntezy lub tempo wzrostu rośliny jest równe zero. Poniżej tego punktu dochodzi do spadku biomasy rośliny. Na przebiegu krzywych znajduje się również punkt, powyżej którego dalszy wzrost dostępności danego czynnika nie powoduje już zwiększenia tempa fotosyntezy. Dokładniejsze wyjaśnienia w tekście.
Rysunek 3 Rysunek przedstawia przyrost masy 1 grama wgłębki w czasie dwóch tygodni dla danej ilości światła i CO₂. W przypadku niewielkiej dostępności światła oraz CO₂ wgłębka może z ledwością utrzymać swoją biomasę. Jeden gram po dwóch tygodniach przyrasta do 1,16 grama (biała linia). W tych samych warunkach świetlnych ale przy wysokim stężeniu dwutlenku węgla 1 gram przyrasta do 1,75 (zielona linia), natomiast w przypadku silnego oświetlenia i małej dostępności CO₂, 1 gram przyrasta do 2,41 grama. Powyższe czynniki w połączeniu ze sobą dają jednak znacznie większy efekt. Przy dużej dostępności światła oraz CO₂, 1 gram przyrasta aż do 6,90 grama.
Rysunek 4 Powyższy diagram ukazuje wpływ zmiennej dostępności zasobów zewnętrznych na wewnętrzne wydatki związane z pochłanianiem światła oraz asymilacją CO₂. W uproszczeniu, rezultat jest zależny od proporcji między zyskami a wydatkami energetycznymi.
Tabela 1 Tabela przedstawia model eksperymentalny oraz uzyskane tempo wzrostu w procentach na dzien. Ilość światła wzrasta wraz z przesuwaniem się w płaszczyźnie poziomej od lewej do prawej, w przypadku CO₂ jego dostępność rośnie wraz z posuwaniem się w pionie od góry do dołu. Mała ilość światła odpowiada sytuacji spotykanej w wielu typowych akwariach, natomiast mała ilość CO₂ odpowiada stężeniu w akwarium, w którym zastosowano napowietrzanie (woda jest nasycona powietrzem). Dla porównania, natężenie światła w słoneczny dzień w północnej Europie wynosi około 70000 luksów, natomiast stężenie CO₂ w niewielkim strumieniu może dochodzić do 50 mg/l. W przypadku natężenia światła oraz zawartości dwutlenku węgla zarówno luks jak i mg/l jest jednostką przestarzałą, nie używaną już w literaturze naukowej. Aby zamienić jednostki naukowe na wyżej wymienione można zastosować następujące przeliczniki: dla światła (400 do 700 nm) 1 mol fotonów m-2 s-1 = 60,6 luksa, natomiast w przypadku CO₂ 1 mmol l-1 = 44 mg/l.
(1) Zakładając że przyrost masy rośliny jest procesem wykładniczym, do obliczenia tempa jej wzrostu można użyć następującego wzoru: = (ln W1 - ln W0) / t, gdzie W0 jest masą rośliny na początku eksperymentu, W1 jest jej wagą po zakończeniu okresu inkubacji, a t jest czasem inkubacji wyrażonym w dniach. Założenie wzrostu wykładniczego jest poparte faktem, że wszystkie nowe tkanki powstałe w trakcie inkubacji mogą dać początek kolejnym itd.